Xanthomonas oryzae pv. oryzae es el agente causal de la plaga bacteriana en hojas, una enfermedad grave en arroz. Se ha demostrado que los sistemas de secreción de tipo II (T2S) y tipo III (T3S) son importantes para la virulencia de esta bacteria y para la modulación de la respuesta defensiva que se produce en la planta. Se ha visto que un mutante defectivo en T3S (T3S-) es capaz de inducir una respuesta defensiva basal en hojas de arroz, medida como depósito de calosa por parte de la planta, además de inducir resistencia frente a posteriores infecciones producidas por la cepa silvestre de X. oryzae pv. oryzae. Mutantes deficientes en ambos sistemas de secreción (T2S- T3S-) no son capaces de activar el depósito de calosa ni de inducir resistencia, lo que indica que la respuesta defensiva producida por el mutante T3S- se debe mayoritariamente a la acción de T2S.
Se sabe que a través de T2S, las bacterias secretan enzimas hidrolíticas (efectores) implicadas en la degradación de la pared de las células vegetales. Mutantes T2S- de X. oryzae pv. oryzae tienen severamente afectada su virulencia. Se purificaron las proteínas secretadas a través de T2S por la cepa silvestre de X. oryzae pv. oryzae. Una de ellas fue descrita anteriormente como una lipasa-esterasa (LipA). Las otras dos fueron identificadas como una celulasa (o endoglucanasa, ClsA) y una celobiosidasa (o exoglucanasa, CbsA) mediante la obtención y comparación de sus secuencias de aminoácidos con otras especies de Xanthomonas y mediante ensayos de actividad. Se generaron mutantes en estos genes (clsA-, cbsA-, lipA- y lipA- clsA-) y se comprobó su virulencia en arroz: el mutante cbsA- y el doble mutante lipA- clsA- tenían drásticamente reducida su virulencia, mientras que los mutantes clsA- y lipA- tenían parcialmente afectada su virulencia, lo que sugiere una redundancia funcional.
Los efectores secretados por T2S en X. oryzae pv. oryzae son capaces de inducir respuestas defensivas en arroz (depósito de calosa o generación de una respuesta hipersensible dependiendo de la concentración), excepto cuando se inyectan simultáneamente con la cepa silvestre. Sí se inducen defensas en la planta cuando la coinfección se realiza con T3S-, lo que sugiere que la supresión de las respuestas defensivas depende de T3S, siendo esta supresión esencial para el avance de la infección. Esto demuestra una clara interacción entre T2S y T3S, modulando las respuestas defensivas en arroz y el avance de la enfermedad. Además, se ha visto que los compuestos producidos por la acción de los efectores sobre la pared celular de las células vegetales (elicitores) son capaces de inducir depósito de calosa o respuesta hipersensible, lo que indica que la respuesta contra los efectores del T2S se debe a los elicitores liberados por su acción sobre la pared celular en lugar de deberse al reconocimiento directo de esos efectores.
Por tanto, la planta de arroz reconocería la presencia de las enzimas hidrolíticas secretadas a través del T2S de X. oryzae pv. oryzae mediante la detección de los productos de degradación de la pared celular generados por su actividad, y pondría en marcha un mecanismo de resistencia para evitar que el patógeno la colonizase, tras lo cual el patógeno respondería secretando compuestos a través de su T3S para vencer las barreras defensivas. Para contrarrestarlo, la planta pondría en marcha un segundo mecanismo de defensa, más específico, desencadenado tras el reconocimiento de los efectores del T3S o del efecto de los mismos.
Sara Sopeña Torres
Interacciones Moleculares Planta-Microorganismo I
Máster en Biotecnología Agroforestal 08-09
Jha G, Rajeshwari R, Sonti RV (2007). Functional interplay between two Xanthomonas oryzae pv. oryzae secretion systems in modulating virulence on rice. Mol. Plant-Microbe Interact. 20:31-40.
