Efecto de Thaxtomina A en Arabidopsis thaliana
Thaxtomina A o taxtomina A es una fitotoxina producida por bacterias del genero Streptomyces los cuales raramente son patógenos, aunque pueden producir infecciones tanto en humanos como en plantas, en este último caso S. caviscabies y S. scabie. Thaxtomina A es un dipeptido cíclico siendo el único compuesto de origen natural que se ha sugerido como inhibidor de la síntesis de celulosa, afectando el desarrollo primario de la pared celular mediante principalmente la alteración de la síntesis de novo de los polisacáridos de la pared celular, donde por análisis de fracciones de pared celular radiomarcadas fue posible determinar que la síntesis de pectinas y hemicelulosas (fracción no celulósica) es estimulada después del tratamiento con la fitotoxina mientras que la de celulosa fue fuertemente reducida, lo que implica que la síntesis de celulosa es un objetivo natural de la interacción planta-patógeno, a su vez que las plantas tratadas compensan la disminución en la síntesis de celulosa produciendo otros polisacáridos.
Los resultados obtenidos apoyan la idea general de una amplia remodelación de la pared celular para compensar la reducción de celulosa en plantas tratadas con thaxtomina A.
Además de su rol como inhibidor de la síntesis de celulosa, se ha propuesto su rol como desencadenador de una cascada de señalización mediada por calcio que podría ser
fundamental para la interacción planta-patógeno.
Adicionalmente a los cambios en la composición de polisacáridos, thaxtomina A induce cambios en la expresión de genética en A. thaliana resultando su aplicación tanto en la inducción como en la represión de determinados genes; reprimiendo genes asociados a la biosíntesis primaria de celulosa (CESA, celulosa sintasa) y más fuertemente genes asociados a la síntesis secundaria (pared celular secundaria), adicionalmente genes asociados a síntesis y modificación de pectina se encuentran alterados.
Thaxtomina A afecta directamente a CESA reduciendo su estabilidad y la densidad de esta en la membrana plasmática contribuyendo directamente a la reducción en la biosíntesis de celulosa cristalina.
A su vez el tratamiento con la fitotoxina indujo una fuerte lignificación ectópica exclusivamente en los hipocotiledones, la lignificación concuerda con la alteración de la expresión de genes implicados en la vía de biosíntesis de lignina, el tratamiento con thaxtomina A resulta en una fuerte inducción de genes asociados a lignina, como CCR2 (cinnamyl CoA reductasa) el que se induce durante el ataque de patógenos y estrés, y junto con el alcohol cinnamyl reductasa, participa en la ruta biosintetica de la lignina.
La perturbación en la síntesis de celulosa desencadena la inducción de genes de defensa, induciendo significativamente la expresión de genes asociados a defensa mediada por acido jasmonico así como por acido salicílico pero no así la mediada por etileno, en adición, thaxtomina A induce la deposición de callosa en los cotiledones.
En conclusión thaxtomin A es muy comparable a otros compuestos que modifican la síntesis de celulosa (isoxabeno), conduce a importantes cambios en la composición de la pared celular, la producción de pectinas y hemicelulosas, y resulta en un refuerzo adicional de la pared celular provocado por la lignificación ectópica.
David Durán Wendt Máster en Biotecnología Agroforestal Interacción Molecular Planta Patógeno I
Volker Bischoff1, Sarah Jane Cookson, Shuang Wu and Wolf-Ru¨ diger Scheible1, Thaxtomin A affects CESA-complex density, expression of cell wall genes, cell wall composition, and causes ectopic lignification in Arabidopsis thaliana seedlings, Journal of Experimental Botany, Vol. 60, No. 3, pp. 955–965, 2009
